4. Лимфоциты
Лимфоциты образуются в эмбриональном периоде из лимфоидного ростка в костном мозге. Лимфоциты можно классифицировать на основе места их развития:
-
T-лимфоциты (тимус-зависимые) развиваются в тимусе;
-
B-лимфоциты, которые развиваются вне тимуса. B-лимфоциты развиваются у птиц в сумке Фабрициуса; функциональный эквивалент у человека — эмбриональная печень или костный мозг.
Неактивные малые лимфоциты — клетки приблизительно 8-10 мкм в диаметре с малым объемом цитоплазмы и сферическим ядром, занимающим почти всю клетку. Ядро содержит конденсированный хроматин, который выглядит выраженно базофильным при обычной окраске препаратов. Все неактивные популяции лимфоцитов сходны друг с другом морфологически и могут дифференцироваться только иммунологическими и иммуноморфологическими методами.
T-лимфоциты возникают в эмбриональном тимусе. В постэмбриональном периоде после созревания T-лимфоциты расселяются в T-зонах периферической лимфоидной ткани. К этим зонам относятся:
-
паракортикальная зона лимфатических узлов и пространство между лимфоидными фолликулами;
-
периартериальные зоны лимфоидных фолликулов в белой пульпе селезенки.
После стимуляции (активации) определенным антигеном T-лимфоциты преобразовываются в большие, активно делящиеся клетки, названные трансформированными T-лимфоцитами, или T-иммунобластами, из которых затем возникает исполнительное звено T-клеток. Эффекторные T-лимфоциты морфологически сходны с неактивными малыми лимфоцитами и часто называются сенсибилизированными, цитотоксическими клетками или T-киллерами. Этот процесс преобразования Т-клеток составляет стадию развития (усиления) иммунного ответа, в течение которой несколько T-клеток, несущих рецепторы, которые распознают данный специфический антиген, формируют многочисленный клон T-клеток исполнительного звена.
Функции эффекторных T-клеток: эффекторные Т-клетки играют важную роль в трех функциях иммунной системы:
-
клеточном иммунитете (включает два главных аспекта: цитотоксичные клетки, несущие поверхностные антигены, вызывают прямое поражение клеток (цитотоксические или клетки-киллеры); выработка лимфокинов: исполнительные T-клетки играют решающую роль в формировании иммунного ответа путем образования растворимых белков (лимфокинов));
-
регулировании активности В-клеток (два важных подтипа T-лимфоцитов принимают участие в регулировании функции B-лимфоцитов. Хелперные T-клетки помогают в активации и трансформации B-лимфоцитов и в синтезе иммуноглобулинов. Супрессорные T-клетки ингибируют активацию В-клеток и регулируют синтез иммуноглобулинов);
-
гиперчувствительности замедленного типа.
Морфологическая идентификация субпопуляций Т-лимфоцитов: Т-лимфоциты и их подтипы морфологически не отличаются друг от друга или от B-лимфоцитов и характеризуются присутствием антигенов, которые действуют как иммунологические маркеры.
B-лимфоциты развиваются в функциональном эквиваленте сумки Фабрициуса птиц, проходя при этом сложный процесс, включающий в себя размножение и разделение на классы.
Затем B-лимфоциты распространяются током крови в B-области периферической лимфоидной ткани. К этим областям относятся:
-
реактивные центры фолликулов и синусы мозгового слоя лимфатических узлов;
-
реактивные центры в фолликулах белой пульпы селезенки.
Трансформация В-клеток: после стимуляции специфическим антигеном B-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки. Образование циркулирующих антител, специфичных для антигенов, — основа приобретенного иммунитета, названного гуморальным иммунитетом.
Морфологическая идентификация B-клеток — плазматические клетки являются эффекторными (исполнительными) B-клетками. Плазмоциты имеют характерное морфологическое строение.
"Нулевые" клетки (NK-клетки и K-клетки).
"Нулевые" клетки — это гетерогенная группа лимфоцитов, не обладающих способностью формировать E-розетки и не несущих поверхностного иммуноглобулина. Популяция "нулевых" клеток представляет собой Т- и В-клетки, находящиеся на ранних этапах дифференцировки.
Некоторые "нулевые" клетки обладают цитотоксической активностью и названы естественными киллерами (NK-клетками); другие (названные K-клетками) участвуют в разрушении клеток с помощью антител (антителозависимая клеточная цитотоксичность).
Имеются доказательства, что активность, которую проявляют NK-клетки и K-клетки, — это 2 различных функции одного типа клеток. NK клетки могут играть защитную роль при опухолевом процессе, устраняя потенциально неопластические клетки.
