3. Изменчивость
У бактерий различают два вида изменчивости — фенотипическую и генотипическую.
Фенотипическая изменчивость — модификации — не затрагивает генотип. Модификации затрагивают большинство особей популяции. Они не передаются по наследству и с течением времени затухают, т.е. возвращаются к исходному фенотипу через большее (длительные модификации) или меньшее (кратковременные модификации) число поколений.
Генотипическая изменчивость затрагивает генотип. В ее основе лежат мутации и рекомбинации.
Мутации бактерий принципиально не отличаются от мутаций эукариотических клеток. Особенностями мутаций у бактерий является относительная легкость их выявления, так как имеется возможность работать с большими по численности популяциями бактерий.
По происхождению мутации могут быть:
-
спонтанными,
-
индуцированными.
По протяженности:
-
точечные,
-
генные,
-
хромосомные мутации.
По направленности:
-
прямые,
-
обратные мутации.
Рекомбинации у бактерий отличаются от рекомбинаций у эукариот:
Во-первых, у бактерий имеется несколько механизмов рекомбинаций (обмена генетическим материалом).
Во-вторых, при рекомбинациях у бактерий образуется не зигота, как у эукариот, а мерозигота (несет полностью генетическую информацию реципиента и часть генетической информации донора в виде дополнения).
В третьих, при рекомбинациях у бактериальной клетки-рекомбината изменяется не только качество, но и количество генетической информации.
Трансформация — это обмен генетической информацией у бактерий путем введения в бактериальную клетку-реципиент готового препарата ДНК (специально приготовленного или непосредственно выделенного из клетки-донора). Чаще всего передача генетической информации происходит при культивировании реципиента на питательной среде, содержащей ДНК донора.
Для восприятия донорской ДНК при трансформации клетка-реципиент должна находится в определенном физиологическом состоянии (компетентности), которое достигается специальными методами обработки бактериальной популяции. При трансформации передаются единичные (чаще один) признаки. Трансформация является самым объективным свидетельством связи ДНК или ее фрагментов с тем или иным фенотипическим признаком, поскольку в реципиентную клетку вводится чистый препарат ДНК.
Трансдукция — это обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту с помощью умеренных (трансдуцирующих) бактериофагов.
Трансдуцирующие фаги могут переносить один или более генов (признаков). Трансдукция бывает:
-
специфической (переносится всегда один и тот же ген),
-
неспецифической (передаются разные гены).
Это связано с локализацией трансдуцирующих фагов в геноме донора. В первом случае они располагаются всегда в одном месте хромосомы, во втором — их локализация непостоянна.
Конъюгация — это обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту при их прямом контакте.
После образования между донором и реципиентом конъюгационного мостика одна нить ДНК-донора поступает по нему в клетку-реципиент. Чем дольше контакт, тем большая часть донорской ДНК может быть передана реципиенту. Основываясь на прерывании конъюгации через определенные промежутки времени, можно определить порядок расположения генов на хромосоме бактерий — построить хромосомные карты бактерий (картирование бактерий). Донорской функцией обладают F+ клетки.
