1. Понятие о бактериофагах
Бактериофаги (фаги) — это вирусы, поражающие бактериальные клетки (в качестве клетки-хозяина). Вирионы фагов состоят из головки, содержащей нуклеиновую кислоту вируса, и более или менее выраженного отростка. Нуклеокапсид головки фага имеет кубический тип симметрии, а отросток — спиральный тип, т. е. бактериофаги имеют смешанный тип симметрии нуклеокапсида.
Большинство фагов содержит кольцевую двунитчатую ДНК, и лишь некоторые РНК или однонитчатую ДНК. Фаги, как и другие вирусы, обладают антигенные свойствами и содержат группоспецифические (по ним делятся на серотипы) и типоспецифические антигены. Сыворотки, содержащие антитела к этим антигенам (антифаговые сыворотки) нейтрализуют литическую активность фагов. Взаимодействие бактериофага с клеткой происходит в соответствии с основными типами взаимодействия, характерными для всех вирусов, — продуктивная (литическая), абортивная вирусная и латентная (лизогения, вирогения) инфекция, а также вирус-индуцированная трансформация.
По характеру взаимодействия фага с клеткой все бактериофаги делятся на:
-
вирулентные (литические), вызывающие продуктивную инфекцию и лизис бактериальной клетки,
-
умеренные, вызывающие латентную инфекцию и ассоциацию генома вируса с бактериальной хромосомой.
Умеренные фаги, в отличие от вирулентности, не вызывают гибель бактериальных клеток, и при взаимодействии с ней переходят в неинфекционную форму фага, называемую профагом.
Профаг — геном фага, ассоциированный с бактериальной хромосомой. Профаг, ставший частью хромосомы клетки, при ее размножении реплицируется синхронно с геномом бактерии, не вызывая ее лизиса, и передается по наследству от клетки к клетке в неограниченном числе поколений.
Бактериальные клетки, содержащие в своей хромосоме профаг, называются лизогенными. Профаг в лизогенных бактериях самопроизвольно или под влиянием различных индуцированных агентов может переходить в вегетативный фаг. В результате такого превращения бактериальная клетка лизируется и продуцирует новые фаговые частицы. В ходе лизогенизации бактериальные клетки могут дополнительно приобретать новые признаки, детерминируемые геномом вируса. Такое явление — изменение свойств микроорганизмов под влиянием профага, называется фаговой, или лизогенной конверсией (проявление вирус-индуцированной трансформации).
Умеренные фаги, неспособные ни при каких условиях переходить из профага в вегетативный фаг (образовывать зрелые фаговые частицы), называются дефектными, чаще это происходит в результате нарушения стадии сборки вирусных частиц. Некоторые умеренные фаги называются трансдуцирующими. поскольку с их помощью осуществляется один из механизмов генетической рекомбинации у бактерий — трансдукции. Такие фаги могут использоваться, в частности в генной инженерии в качестве векторов для получения рекомбинантных ДНК и/или приготовлении рекомбинантных (генно-инженерных) вакцин.
