3. Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 компонент: местный (локальный ответ);

2 компонент: пик (спайк);

3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Спайк (пик) — самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са²⁺. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) — это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек — пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна — 40 — -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.

Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа⁺ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа⁺-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са²⁺.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р=(потенциал действия) — (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) — это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа⁺. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа⁺ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

Фаза реполяризации характеризуется:

1. снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа⁺ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
2. возрастает проницаемость мембраны для К⁺, в результате повышается выход К⁺ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
3. изменение активности Nа⁺-К⁺ насоса.

Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы делятся на:

1. Отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа⁺, таким образом, отрицательный следовой потенциал — это следовая деполяризация.
2. Положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню — регистрируется мембранный потенциал.