1. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина
В темновой фазе при использовании продуктов светового процесса (NADP x Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод.
В расчете на 1 молекулу СО2 (или О2) получается:
СО2+2[Н2] + энергия АТР (r) (СН2О) + Н2О
Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой:
СО2+2(NADP x Н +Н+) + 3АТР (r) (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +3(АДР + P), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.
Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО2. Это циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:
-
первая фаза — карбоксилирование СО2. Углекислый газ, связываясь с рибулозобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобифосфат-карбоксилаза;
-
вторая фаза — восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP * Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;
-
третья фаза — регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат.
В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты сахаров.
С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбоксилаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.