3. Световая фаза фотосинтеза
Световую фазу в расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) можно представить так:
2Н2О + световая энергия (r) О2+2 [H2] + энергия АТР
Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии:
-
фотореакция I
-
и фотореакция II
Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах.
Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками:
-
хлорофиллы;
-
каротиноиды (каротины и ксантофиллы);
-
фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей).
Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу — транспорт электронов. Добавочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.
Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли), и фотосинтеза не происходит.
При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждается, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может:
-
выделяться в виде флуоресценции или тепла;
-
передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам;
-
использоваться для фотохимической работы.