1. Ядрышки, их разновидности и функции
Ядрышки — это округлые сильно уплотненные участки клеточного ядра диаметром обычно меньше 1 мкм. Ядра диплоидных клеток содержат 1-7 ядрышек, а в среднем — 2.
Функция ядрышка связана с осуществлением синтеаз р-РНК (рибосомальной РНК).
В соответствии с этим главной составной частью ядрышка является ядрышковая ДНК, которая принадлежит организатору ядрышка одной из SAT-хромосом. Ядрышки содержат более 80 % белка и около 15 % РНК. В электронном микроскопе можно различить:
-
ядрышковый хроматин;
-
рибонуклеопротеидные;
-
фибриллы (РНП-фибриллы) диаметром 5-10 нм и длиной 20-40 нм. Это ранние промежуточные продукты в процессе образования р-РНК из пре-р-РНК;
-
РНП-гранулы диаметром 15-20 нм — более поздние промежуточные продукты;
-
основную массу из белков и РНК, которую пронизывает сеть ядерного матрикса;
-
мелкие вакуоли;
-
гетерохроматин, связанный с ядрышком, который прилегает к ядрышку снаружи и проникает в него.
Образующийся в ядрышке предшественник р-РНК — 45S-пре р-РНК, по-видимому, связан с тяжами ядерного матрикса. Он соединяется с ядрышковым белком и 5S-РНК. Белки поступают из цитоплазмы, 5S-РНК — из клеточного ядра. В ядрышках 45S-пре-р-РНК расщепляется на промежуточные продукты 5,8S-, 18S-РНК (процессинг). В нуклеоплазме в результате отщепления от пре-р-РНК ядрышковых белков и присоединения рибосомальных белков образуются 40S- и 60S-субчастицы рибосом, по-видимому, еще связанные с ядерным матриксом. Они выходят из клеточного ядра через поры в ядерной оболочке.
Во время деления ядра синтез р-РНК прекращается, в конце профазы ядрышки исчезают, при конденсации хромосом ядрышковый хроматин в качестве организатора ядрышка входит в SAT-хромосому. После разделения ядра на разрыхляющихся организаторах ядрышка образуются сначала новые РНП-фибриллы, а затем и остальные компоненты нового ядрышка.
