Второй компонент межклеточного вещества соединительной ткани — волокнистый компонент межклеточного вещества представлен волокнами:
-
коллагеновыми;
-
эластическими;
-
ретикулярными.
В различных органах соотношение названных волокон неодинаково. В рыхлой соединительной волокнистой ткани преобладают коллагеновые волокна.
Коллагеновые (клей-дающие) волокна имеют белый цвет и различную толщину (от 1-3 до 10 и более мкм). Они обладают высокой прочностью и малой растяжимостью, не ветвятся, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются на 30 %.
Каждое волокно состоит из двух химических компонентов:
-
фибриллярного белка коллагена;
-
углеводного компонента: гликозоаминогликанов и протеогликанов.
Оба эти компонента синтезируются фибробластами и выделяются во внеклеточную среду, где и осуществляется их сборка и построение волокна.
В структурной организации коллагенового волокна выделяют пять уровней:
Первый (полипептидный) уровень представлен полипептидными цепочками, состоящих из трех аминокислот: пролина, глицина, лизина.
Второй (молекулярный) уровень представлен молекулой белка коллагена (длина 280 нм, ширина 1,4 нм), состоящей из трех полипептидных цепочек, закрученных в спираль.
Третий уровень — протофибриллы (толщиной до 10 нм), состоящие из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединенных между собой водородными связями.
Четвертый уровень — микрофибриллы (толщиной от 11-12 нм и более), состоящие из 5-6 протофибрилл, связанных боковыми цепями.
Пятый уровень — фибрилла или коллагеновое волокно (толщина 1-10 мкм), состоящие из нескольких микрофибрилл (в зависимости от толщины), связанных гликозоаминогликанами и протеогликанами. Коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность, обусловленную как расположением цепей в молекуле коллагена, так и расположением аминокислот в полипептидных цепях. Коллагеновые волокна с помощью углеводных компонентов соединяются в пучки толщиной до 150 нм.
В зависимости от порядка расположения аминокислот в полипептидных цепочках, от степени их гидроксилирования и от качества углеводного компонента различают 12 типов белка коллагена, из которых хорошо изучены пять типов. Эти разновидности белка коллагена входят не только в состав коллагеновых волокон, но и в состав базальных мембран эпителиальных тканей, хрящевых тканей, стекловидного тела и других структур. При развитии некоторых патологических процессов происходит распад коллагена и поступление его в кровь. В плазме крови биохимически определяется тип коллагена, а следовательно определяется и предположительная область распада и его интенсивность.
Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, то есть способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной прочностью, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. Эластические волокна тоньше коллагеновых (1-2 мкм), не имеют поперечной исчерченности, по ходу разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя часто эластическую сеть.
Химический состав:
-
белок-эластин;
-
гликопротеины.
Оба компонента синтезируются и выделяются фибробластами, а в стенке сосудов — гладкомышечными клетками. Белок-эластин отличается от белка-коллагена как составом аминокислот, так и их гидроксилированностью.
Структурно эластическое волокно организовано следующим образом: центральная часть волокна представлена аморфным компонентом из молекул эластина, периферическая часть представлена мелкофибриллярной сетью. Соотношение аморфного и фибриллярного компонента в эластических волокнах может быть различным. В большинстве волокон преобладает аморфный компонент. При равенстве аморфного и фибриллярного компонентов волокна называются элауниновыми. Встречаются также эластические волокна — окситалановые, состоящие только из фибриллярного компонента. Локализуются эластические волокна прежде всего в тех органах, которые постоянно изменяют свой объем (в легких, сосудах, аорте, связки и другие).
Ретикулярные волокна по своему химическому составу близки к коллагеновым, так как они состоят из:
-
белка коллагена (3 типа);
-
углеводного компонента.
Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых, имеют слабовыраженную поперечную исчерченность. Разветвляясь и анастомозируя, они образуют мелкопетлистые сети, откуда и происходит их название.
В ретикулярных волокнах, в отличие от коллагеновых, более выражен углеводный компонент, который хорошо выявляется солями азотнокислого серебра и потому эти волокна еще называются аргирофильными. Следует помнить однако, что аргирофильными свойствами обладают и незрелые коллагеновые волокна, состоящие из белка проколлагена. По своим физическим свойствам ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими волокнами. Образуются они за счет деятельности не фибробластов, а ретикулярных клеток. Локализуется в основном в кроветворных органах, составляя их строму.
Плотная волокнистая соединительная ткань отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном веществе волокнистого компонента над аморфным.
В зависимости от характера расположения волокон плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на:
-
оформленную — волокна располагаются упорядочено, то есть обычно параллельно друг другу;
-
неоформленную — волокна расположены неупорядочено.
Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая соединительная неоформленная ткань образует сетчатый слой дермы кожи. Помимо содержания большого числа волокон, плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется бедностью клеточных элементов, которые представлены в основном фиброцитами.