Функции провизорных органов:
-
хорион выполняет защитную, трофическую, эндокринную, экскреторную функции;
-
желточный мешок участвует в образовании первичных кровеносных сосудов и первичных половых клеток;
-
амнион — выработка околоплодных вод, защита плода от механических повреждений, поддержание определенной концентрации солей в околоплодных водах;
-
по аллантоису прорастают первичные кровеносные сосуды из зародыша к хориону, формируя плацентарный круг кровообращения.
II фаза гаструляции начинается на 14-15-е сутки и продолжается до 17-х суток эмбриогенеза. В эпибласте вследствие размножения и перемещения клеток образуется первичная полоска и узелок. Клетки эпибласта расположенные кпереди от первичного узелка, мигрируют через первичную ямку под эпибласт, где образуется тяж из клеток — хорда. Хорда находится между эпибластом и гипобластом. Затем на протяжении первичной полоски образуется вдавление — первичная бороздка. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде мезодермальных крыльев, так образуется 3-й зародышевый листок — мезодерма.
С 17 по 21 сутки происходит дифференцировка зародышевых листков — пресомитный период. Самой первой дифференцируется эктодерма, ее центральная часть от головного до каудального конца зародыша продавливается и образуется нервная трубка. Этот процесс называется нейруляция — процесс закладки нервной системы и осевых структур.
Стадии нейруляции:
-
индукция нервной пластинки;
-
приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка;
-
появление нервных валиков;
-
формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток;
-
слияние нервных валиков и образование нервной трубки;
-
смыкание эктодермы над нервной трубкой.
Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой. С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма — сомитный период. Наступление сомитного периода знаменуется образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов и способствует замыканию кишечной трубки. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:
-
дорсальную;
-
промежуточную;
-
латеральную — дорсальная и вентральная.
Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают сомиты (44 пары) — симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 часов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.
Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки — склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.
В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой — зачаток соединительнотканной части кожи).
В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек — нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.
Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка — дорсальный и вентральный. Дорсальный листок — соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.