2. Эпидермис
Эпидермис — наружный слой кожи, он представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором располагаются (помимо эпителиальных клеток — кератиноцитов) три типа отростчатых клеток. Вдается в подлежащую дерму в виде эпидермальных гребешков, чередующихся с ее сосочками. Это увеличивает механическую прочность связи эпидермиса с дермой и площадь поверхности взаимного обмена между ними.
Эпидермис толстой кожи состоит из пяти слоев:
-
базального;
-
шиповатого;
-
зернистого;
-
блестящего;
-
рогового.
В тонкой коже блестящий слой отсутствует.
Эпителиальные клетки эпидермиса (кератиноциты) непрерывно образуются в базальном слое и смещаются в вышележащие слои, подвергаясь дифференцировке и в конечном итоге превращаясь в роговые чешуйки, слущиваются с поверхности кожи.
Базальный слой кожи образован одним рядом базофильных клеток кубической или призматической формы, лежащих на базальной мембране, с хорошо развитыми органеллами, многочисленными кератиновыми филаментами (тонофиламентами). Эти клетки играют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки и встречаются фигуры митоза) и обеспечивают прочное соединение между эпидермисом и дермой (связаны с соседними клетками десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами).
Шиповатый слой кожи состоит из нескольких рядов крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов"), которые содержат пучки тонофиламентов. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах встречаются делящиеся клетки.
Зернистый слой тонкий, образован несколькими рядами уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро плоское, темное, в цитоплазме — многочисленные тонофиламенты, а также гранулы двух типов:
-
кератогиалиновые гранулы — крупные, базофильные, содержащие предшественник рогового вещества, в них проникают тонофиламенты;
-
пластинчатые гранулы (кератиносомы) — мелкие, с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпидермиса.
Блестящий слой кожи (имеется только в толстой коже) — светлый, гомогенный, содержит белок элеидин. Состоит из 1-2 рядов уплощенных оксифильных клеток с неопределяемыми границами. Органеллы и ядро исчезают, кератогиалиновые гранулы растворяются, образуя матрикс, в который погружаются тонофиламенты.
Роговой слой образован плоскими роговыми чешуйками, не содержащими ядра и органелл и заполненными тонофиламентами, лежащими в плотном матриксе. Их плазмолемма утолщена вследствие отложения на внутренней поверхности белков (в основном инволюкрина). Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.
Регенерация (обновление) эпидермиса обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению наружных слоев, повреждающихся и содержащих микроорганизмы на своей поверхности. Период обновления равен 20-90 суток (в зависимости от области тела и возраста), он резко сокращается при воздействии на кожу раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (например, псориазе).
Эпидермальная пролиферативная единица (ЭПЕ) — самообновляющаяся единица эпидермиса, имеющая вид шестиугольной клеточной колонки, равной по ширине роговой чешуйке, а по высотетолщине эпидермиса и включающая все его слои. Источником самообновления и поддержания структуры ЭПЕ служит деление базальных клеток, лежащих в ее основании вокруг 1-2 центрально расположенных стволовых клеток эпидермиса. Базальные клетки далее мигрируют в колонку, в которой они вертикально перемещаются и дифференцируются, превращаясь в конечном итоге в роговые чешуйки. Эпидермальные пролиферативные единицы описаны только в участках кожи с низкой скоростью обновления.
Отростчатые клетки эпидермиса включают в себя три типа клеток (в порядке убывающей численности):
-
меланоциты;
-
внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса);
-
осязательные эптиелиоидоциты (клетки Меркеля).
Меланоциты имеют нейральное происхождение. Их тело лежит в базальном слое, длинные отростки идут в шиповатый. Меланин — пигмент черно-коричневого (эумеланин) или желто-красного (феомеланин) цветов — синтезируется и накапливается в теле клетки в гранулах (меланосомах), которые транспортируются в ее отростки. Из последних они поступают в кератиноциты, где защищают их ядерный аппарат от повреждения ультрафиолетовыми лучами, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Синтез меланина и его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном и адренокортикотропным гормоном, а также действием солнечных лучей (загар). Они усилены у темных рас по сравнению со светлыми. Синтез меланина нарушен при альбинизме; число меланоцитов при этом не изменено.
Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) — захватывают антигены, проникающие в эпидермис, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции. Они имеют костномозговое происхождение. Лежат в базальном или шиповатом слоях, содержат развитые органеллы и особые мембранные гранулы (Бирбека) в форме теннисной ракетки (функция неясна).
Клетки Меркеля (осязательные эпителиоидоциты) — имеют нейральное происхождение, связаны с афферентным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое, а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев. Органеллы умеренно развиты; в базальной части клетки накапливаются гранулы с плотным центром и светлым ободком, содержащие медиатор, который при механической деформации отростков выделяется в синаптическую щель.
